WEBVTT Kind: captions; language: nb-no 00:00:00.000 --> 00:00:12.300 Nå skal vi se mer på nervesystemets celler og deres funksjoner. Vi skal bevege oss vekk fra det 00:00:12.300 --> 00:00:18.800 makroskopiske perspektivet på hjernen, og inn på det mikroskopiske. Der finner vi blant annet 00:00:18.800 --> 00:00:27.100 nervesystemets celler. Som nevnt tidligere består nervesystemet av nerveceller og gliaceller. 00:00:27.100 --> 00:00:40.700 Gliaceller det er alle de andre ikke-nevronale cellene. Her ser vi to nerveceller og de tre viktigste 00:00:40.700 --> 00:00:51.300 gliacelle typene. Vi har astrocytter som støtter nerveceller med næring og salter. Vi har microglia som 00:00:51.300 --> 00:00:59.750 driver med renhold i hjernen, og vi har oligodendrocytter som danner elektrisk isolasjon rundt 00:00:59.750 --> 00:01:06.900 nervecellenes nervefibre. Den elektriske isolasjon er viktig for at nervecellene skal 00:01:06.900 --> 00:01:17.600 kunne sende sine signaler ut på en riktig og rask måte. Felles for alle gliaceller er at de 00:01:17.600 --> 00:01:25.000 i motsetning til nervecellene ikke danner elektriske og kjemiske nettverk med hverandre, og dermed så 00:01:25.000 --> 00:01:33.300 er de ikke involvert i hjernens informasjonbearbeiding. Så det er derfor 00:01:33.300 --> 00:01:43.400 det viktigste for å forstå hjernen og informasjonsprosesseringen, det dreier seg om nevroner, så vi 00:01:43.400 --> 00:01:46.600 skal ikke snakke noe særlig mer om gliaceller. 00:01:49.200 --> 00:01:57.000 Som sagt de viktigste cellene i hjernen, det er nervecellene. Disse inngår i 00:01:57.000 --> 00:02:04.200 informasjonsbearbeiding ved å danne sammenkoblede nettverk med hverandre. De kan motta og 00:02:04.200 --> 00:02:13.800 videresende signaler opp til flere hundre ganger i sekundet. Som alle kroppens celler er en 00:02:13.800 --> 00:02:20.900 nervecelle en vanvittig komplisert liten biologisk maskin, som er spesielt utviklet for å virke som 00:02:20.900 --> 00:02:23.850 hjernens informasjonsbearbeider. 00:02:23.850 --> 00:02:31.900 Før vi går i litt mer detalj på dette vil jeg nevne de tre viktigste delene av en 00:02:31.900 --> 00:02:40.900 nervecelle. Den store cellekroppen kalles Soma, eller cellekroppen, og er hovedavdelingen til 00:02:40.900 --> 00:02:48.600 cellen. Her finner vi blant annet cellens vedlikeholdsapparater, slik som det genetiske materialet som er 00:02:48.600 --> 00:02:59.100 DNA og RNA. Alle celler har Soma og cellekropp. Derimot er det kun nerveceller som har det vi 00:02:59.100 --> 00:03:06.300 kaller dendritter og aksoner. Dendritter er små utstikkere som venter på, og tar imot kjemiske 00:03:06.300 --> 00:03:15.700 signaler fra andre nerveceller. Hver nervecelle kan være tettpakket med dendritter, slik at den kan ta 00:03:15.700 --> 00:03:24.500 imot signaler fra mange nerveceller. Som dere ser på figuren her, så er det mange dendritter med mange 00:03:24.500 --> 00:03:34.100 utstikkere fra denne cellekroppen. De fleste nerveceller har derimot kun ett akson som er den lange 00:03:34.100 --> 00:03:41.800 nervefiberen som stikker ut fra cellekroppen. Når en nervecelle har mottatt nok signaler i 00:03:41.800 --> 00:03:48.500 dendrittene sine til at den bestemmer seg for å sende et signal videre, gjøres dette via dette 00:03:48.500 --> 00:03:59.900 aksonet. Når dette skjer sier vi at nervecellen fyrer eller sender ut et såkalt elektrisk impuls, når 00:03:59.900 --> 00:04:07.200 dette elektriske impulset som starter i cellekroppen når enden av aksonet, får det aksontuppene til 00:04:07.200 --> 00:04:16.300 å slippe ut kjemiske signalmolekyler. Disse kjemiske signalene plukkes da opp av dendritter i 00:04:16.300 --> 00:04:23.850 nærheten av aksontuppene, og er det nok kjemiske signaler kan det trigge 00:04:23.850 --> 00:04:33.000 nye fyringer i andre nerveceller. Disse kjemiske 00:04:33.000 --> 00:04:42.800 signalene kaller vi nevrotransmittere. Vi skal se nærmere på dem senere. For å oppsummere så er det 00:04:42.800 --> 00:04:51.800 altså at når et nevron eller en nervecelle, får nok kjemiske signaler inn i dendrittene 00:04:51.800 --> 00:05:00.000 sine slik at den bestemmer seg for å fyre, så sender den et elektrisk signal ned gjennom aksonet sitt 00:05:00.000 --> 00:05:09.400 Og nå det elektriske signaler når tuppen så skilles det ut kjemiske stoffer som heter 00:05:09.400 --> 00:05:17.950 nevrotransmittere i disse aksontuppene. Nå skal vi se litt nærmere på det. 00:05:17.950 --> 00:05:29.900 Her ser dere hvordan et nettverk av nevroner kan være koblet sammen. Denne figuren viser også 00:05:29.900 --> 00:05:39.000 konseptuelt hvordan synsinformasjon kan behandles i primærsensorisk cortex. Nevronene til 00:05:39.000 --> 00:05:47.800 venstre er sensitive for enkel informasjon om hvilken vinkel streker i synsfeltet har. Cellen øverst 00:05:47.800 --> 00:05:56.100 til venstre for eksempel, fyrer hvis det er både en flat og en vinklet strek på den spesifikke vinkelen 00:05:56.100 --> 00:06:04.700 som du ser på figurene. Denne cellen fyrer derfor på delvise trekanter og slik som den dere ser ved 00:06:04.700 --> 00:06:15.300 siden av cellen. Denne cellen og de andre cellene i venstre kolonne sender sine signaler videre til cellene i 00:06:15.300 --> 00:06:18.500 høyre kolonne. På grunn av den 00:06:18.500 --> 00:06:26.200 spesifikke sammenkoblingen vil cellene i høyre kolonne være sensitive på trekanter med spesifikke 00:06:26.200 --> 00:06:39.200 orienteringer, og kun fyre når disse vises i synsfeltet. Akkurat dette var litt utenom pensum, og er ikke 00:06:39.200 --> 00:06:45.900 relevant for eksamen. Det var bare for å vise et konseptuelt eksempel på hvordan celler i visuell 00:06:45.900 --> 00:06:54.700 cortex behandler synsinntrykk om rette streker, og hvis du ikke forstod helt hvordan dette eksemplet 00:06:54.700 --> 00:07:03.300 fungerte, så gjør det ingenting. Derimot er det viktigste poenget her å vise hvordan nerveceller 00:07:03.300 --> 00:07:13.300 kobles sammen. De sender sine aksoner til en eller flere andre mål-nerveceller, slik at aksontuppene 00:07:13.300 --> 00:07:18.500 kommer i tett kontakt med dendrittene på andre målceller. 00:07:18.500 --> 00:07:30.900 Dendrittene er ikke tegnet inn i denne figuren, men dere kan forestille dere at dendrittene ligger tett 00:07:30.900 --> 00:07:40.100 inntil cellekroppene. Den tette kontakten mellom aksontuppene og målcelle-dendrittenene kalles 00:07:40.100 --> 00:07:49.600 synapser. Synapser skal vi se litt nærmere på, så det kan være ord som er greit å huske på. Synapser 00:07:49.600 --> 00:07:58.400 er også viktige for forelesningen i morgen, og vi skal snakke mer om hvordan synapser kan skapes 00:07:58.400 --> 00:08:09.800 og ødelegges, og hvordan dette henger sammen med hukommelse og læring. Så litt om eksitasjon og 00:08:09.800 --> 00:08:18.700 inhibisjon. Forskjellige type nerveceller skiller ut forskjellige nevrotransmitter-substanser 00:08:18.700 --> 00:08:28.200 i synapsen. De fleste skiller ut eksitatoriske transmittere slik som de røde cellene i 00:08:28.200 --> 00:08:38.400 denne tegningen. Slike transmittere kan få målcellen til å fyre. I cellen øverst i denne tegningen 00:08:38.400 --> 00:08:51.200 får cellen til venstre cellen i midten til å fyre, som igjen får muskelcellene til høyre til å fyre 00:08:51.200 --> 00:09:01.400 slik at muskelcellen trekker seg sammen. Dere kan se dette indikert med + tegnene i nærheten av 00:09:01.400 --> 00:09:12.700 synapsene til alle røde celler. Eksitatoriske nevroner lager eksitatoriske synapser som 00:09:12.700 --> 00:09:18.600 er med på å få målcellen til å fyre, og når en målcelle er en 00:09:18.600 --> 00:09:27.100 muskelcelle, så fyrer den og trekker seg sammen. Det slik nerveceller til syvende og sist kan aktivere 00:09:27.100 --> 00:09:35.300 muskelceller til å trekke seg sammen, som gjør at vi kan bevege oss på forskjellige måter. Detaljene 00:09:35.300 --> 00:09:42.600 her er heller ikke så veldig viktig å få med seg, men det kan være interessant å ha hørt om 00:09:42.600 --> 00:09:54.100 eksitasjon og inhibisjon. Andre nerveceller de skiller ut inhibitoriske nevrotransmittere. Inhibisjon 00:09:54.100 --> 00:10:06.000 Det betyr å undertrykke. Disse transmitterne og cellene undertrykker sjansen for at målcellen fyrer 00:10:06.000 --> 00:10:15.300 Og slike celler de er like viktige som eksitatoriske celler for å danne fungerende nevrale nettverk. 00:10:15.300 --> 00:10:18.550 I tegningen her så ser vi et 00:10:18.550 --> 00:10:27.600 inhibitorisk nevron tegnet svart. Du kan også se hvordan det er minustegnet på målcellen, som indikerer at 00:10:27.600 --> 00:10:40.200 når den inhibitoriske nevronen fyrer, så vil det senke aktiviteten og sjansen for at målcellen 00:10:40.200 --> 00:10:46.800 fyrer. Det inhibitoriske nevronet aktiveres av cellen oppe til venstre og få det til å skille ut 00:10:46.800 --> 00:10:55.400 Inhiberende nevrotransmitter på målcellen nederst i midten. Dermed vil ikke muskelen nederste høyre trekke 00:10:55.400 --> 00:11:03.900 seg sammen. I dette eksempelet sikrer denne kretsen at nå muskelen oppe til høyre trekke seg sammen så 00:11:03.900 --> 00:11:11.800 får blir musklene nederst til høyre avslappet. Det er ikke viktig at dere forstår helt hvordan slike 00:11:11.800 --> 00:11:18.300 kretser fungerer eller hvordan eksempel her fungerer. Det som kan være nyttig å vite er at 00:11:18.300 --> 00:11:25.600 det finnes både eksisterende og inhiberende nerveceller, og at disse skiller ut forskjellige 00:11:25.600 --> 00:11:28.900 transmittersubstanser i synapsen. 00:11:30.300 --> 00:11:42.500 Her ser dere hvordan en enkelt nervecelle kan ha hundrevis av synapser fra hundrevis av forskjellige 00:11:42.500 --> 00:11:54.900 nerveceller. Synapser kan være på både dendritter og på selve cellekroppen. Her er eksiterende synapser 00:11:54.900 --> 00:12:08.800 farget grønne, mens inhiberende synapser er farget røde. Nå skal vi til sist snakket kort om 00:12:08.800 --> 00:12:16.500 nevrotransmittere. Den viktigste grunnen til at det kan være interessant for dere er fordi mange 00:12:16.500 --> 00:12:23.800 medisiner fungerer som kunstige nevrotransmittere. Enkelt forklart gis disse medisinene 00:12:23.800 --> 00:12:30.950 for å endre på den totale balansen av aktivitet i hjernen. 00:12:30.950 --> 00:12:39.500 Blant annet brukes slike medisiner i behandling av ADHD, Parkinson og mange psykiatriske sykdommer som depresjon 00:12:39.500 --> 00:12:49.000 schizofreni og angst. Vi skal ikke gå i detalj på dette, men øverst ser dere den viktigste eksitatioriske 00:12:49.000 --> 00:12:56.600 transmittersubstansen som heter Glutamat. Og nederst ser dere den viktigste inhibitoriske 00:12:56.600 --> 00:13:00.450 substansen som heter GABA. 00:13:00.450 --> 00:13:10.800 I tillegg ser dere tre figurer nederst av mer spesialiserte nevrotransmitter, som bare utskilles av 00:13:10.800 --> 00:13:19.700 ganske få men viktige nerveceller. Det finnes mange slike spesialiserte transmittersubstanser i 00:13:19.700 --> 00:13:30.400 hjernen, men serotonin, dopamin og adrenalin er tre viktige og kjente. Deres oppgave er å modulere og balansere 00:13:30.400 --> 00:13:40.400 aktiviteten i spesifikke nevrale kretser. De er blant annet viktige i ting som lærling, oppmerksomhet 00:13:40.400 --> 00:13:54.500 søvnregulering og mye annet. Så skal jeg kort nevne noe om dopamin, siden dopamin-utskillende nevroner er 00:13:54.500 --> 00:14:01.200 særlig viktige i visse typer læring. Slik som dere ser på denne 00:14:01.200 --> 00:14:10.000 tegningen av en apehjerne. De sender sine aksoner og skiller ut dopamin 00:14:10.000 --> 00:14:21.300 over store deler av Cortex, men når skiller disse cellene ut dopamin? Man vet ikke helt sikkert hva 00:14:21.300 --> 00:14:28.300 funksjonen til dopamin er i læring. Men jeg skal fortelle dere om et eksperiment som kan indikere at 00:14:28.300 --> 00:14:36.700 det skilles ut når man får en uventet belønning. Eksperimentet jeg skal fortelle om ble gjort på aper 00:14:36.700 --> 00:14:45.000 der man målte fyringsaktiviteten til dopaminutskillende nerveceller fra midthjernen som vist på tegningen her. 00:14:45.000 --> 00:14:55.900 Resultatet av disse målingene er vist i tegningen til høyre, hvert av de tre panelene 00:14:55.900 --> 00:15:00.950 viser målinger fra ca. 20 dopaminceller 00:15:00.950 --> 00:15:12.900 gjennomsnittsaktiviteten er summert i toppen av hvert panel. Aktiviteten er målt over tid som går 00:15:12.900 --> 00:15:21.900 fra venstre til høyre i denne figuren. I det øverste panelet får vanlige aper et uventet glass med 00:15:21.900 --> 00:15:30.100 fruktjuice, indikert med pilen og bokstaven R. Dopamincellene ser ut til å bli overrasket av denne 00:15:30.100 --> 00:15:37.700 belønningen og reagerer med å skille ut dopamin i Cortex. Kanskje er dette for å sende et læring 00:15:37.700 --> 00:15:44.300 signal til Cortex-cellene om at her lønner det seg å være fordi her kan det dukke opp uventede 00:15:44.300 --> 00:15:52.300 belønninger. I det midterste panelet så var apene trent opp til å assosiere et lyd signal med 00:15:52.300 --> 00:16:01.150 fruktjuice på en metode som heter klassisk kondisjonering. Dere har sikkert om det med Ivan Pavlovs hundebjeller 00:16:01.150 --> 00:16:10.400 å lignende. Her ser vi at dopamincellene fyrer da de blir overrasket over et uventet lydsignal 00:16:10.400 --> 00:16:19.200 indikert med bokstavene C S. Det ikke rart at dopamincellene ikke kunne forutsi når lydsignalet kom 00:16:19.200 --> 00:16:27.800 fordi det var helt tilfeldig. Derimot forventet apene at fruktjuice kommer etter 00:16:27.800 --> 00:16:34.700 lydsignalet og ganske riktig ser vi ikke noe økt aktivitet i dopaminutskillelse når fruktjuicen 00:16:34.700 --> 00:16:42.000 ble satt frem. Det var altså ikke juicen som førte til dopaminøkning, men når apen skjønte at den fikk en 00:16:42.000 --> 00:16:50.300 uventet belønning. I det nederste panelet ser vi hva som skjer lyd signal blir spilt, men apene 00:16:50.300 --> 00:16:56.500 ikke får noe fruktjuice. Dopamincellene øker sin fyring når de hører signalet slik som i forrige 00:16:56.500 --> 00:17:01.150 eksempel, men når de senere oppdager at det ikke kommer noe fruktjuice 00:17:01.150 --> 00:17:10.900 ser vi at cellene gjør det motsatte. De slutter å fyre i en kort periode. Basert på slike eksperimenter har man 00:17:10.900 --> 00:17:19.099 spekulert i om dopamin er et slags signal for si noe om et individs feilaktige gjetninger om forventet 00:17:19.099 --> 00:17:29.300 belønning, altså kom det en belønning vi ikke forventet skilles dopamin ut, men forventet vi en 00:17:29.300 --> 00:17:40.200 belønning som ikke kom, inhiberes dopaminutskillelse. Et slikt signal kalles på engelsk et 00:17:40.200 --> 00:17:50.300 Error prediction signal. Og hvis dere vil lese mer om dopamin og dets rolle i læring, så kan dere lese mer 00:17:50.300 --> 00:17:56.100 om denne teorien om at dopamin er et error prediction signal.