WEBVTT Kind: captions; language: nb-no 00:00:00.000 --> 00:00:11.500 Hei alle sammen og velkommen til dag 2 forelesningen på et biologisk perspektiv på læring. 00:00:11.500 --> 00:00:18.300 Vi skal fortsette til dagens tema. I dag skal vi snakke om tre forskjellige ting. 00:00:18.300 --> 00:00:25.000 Det første er: Hva er læring fra et biologisk perspektiv, og da plukker vi opp tråden 00:00:25.000 --> 00:00:32.700 igjen fra en del ting vi snakket om i går. Vi begynner med å gjenta summering. Så skal vi snakke 00:00:32.700 --> 00:00:41.100 om noe heter LTP, som betyr long-term potentiation og litt om hvordan assosiasjoner kan dannes i hjernen. 00:00:41.100 --> 00:00:50.100 Og så skal vi snakke om utvikling av hjernen, og så litt om hukommelse og litt om språk 00:00:50.100 --> 00:00:56.000 Og helt til slutt skal vi snakke om hvordan man kan måle hjernestruktur og hjerneaktivitet 00:00:56.000 --> 00:00:59.750 med slike apparater som EEG, fMRI og så videre. 00:00:59.750 --> 00:01:13.200 Vi skal nå snakke om summering av impulser. De fleste nerveceller er koblet sammen ganske svakt 00:01:13.200 --> 00:01:21.800 det jeg mener med det, det er at når en nervecelle sender et kjemisk signal gjennom synapsen til målcellen 00:01:21.800 --> 00:01:30.400 vil dette vanligvis ikke være nok til å få målcellen til å fyre. Slik som dere ser her, så er det kun en 00:01:30.400 --> 00:01:39.800 av de fire aksonene som er aktive, altså kun en aktiv synapse, og da ser dere at målcellen som det står 00:01:39.800 --> 00:01:50.400 det blir ingen fyring. Derimot er det større sjanse for at målcellen fyrer hvis flere synapser aktiveres 00:01:50.400 --> 00:01:59.900 samtidig. Slik som dere ser i figuren her. Dette fenomenet kommer av at synapsene sine impulser 00:01:59.900 --> 00:02:10.100 summeres i målcellen. Det vil si at målcellen summerer det totale antallet aktive synapser på 00:02:10.100 --> 00:02:18.800 cellekroppen og på dendrittene. På en typisk nervecelle som kun har svake synapser koblet på seg 00:02:18.800 --> 00:02:26.400 vil det kanskje kreve at rundt tyve synapser er aktive samtidig for at nervecellen skal fyre 00:02:26.400 --> 00:02:38.000 men dette varierer veldig fra celle til celle. Vi kaller dette å komme over terskelen for fyring. 00:02:38.000 --> 00:02:48.900 Så det må være nok total synapse input for at målcellen skal komme over terskelen og selv danne en fyring. 00:02:48.900 --> 00:02:56.200 Vi skal nå se på det som heter langtids potensering eller long-term potentiation på engelsk. 00:02:56.200 --> 00:02:59.850 Det er en mekanisme som kan gjøre at slike svake synapser blir sterkere. 00:02:59.850 --> 00:03:08.400 Når en synapse er blitt sterk nok, kan det være nok til at kun en eller noen 00:03:08.400 --> 00:03:17.300 få slike sterke synapser er aktive for å kunne få en fyring i målcellen. Vi skal se hvordan dette er 00:03:17.300 --> 00:03:28.200 en viktig mekanismene i læring. Nå vet vi at det vanligvis må mer enn en fyring til for å få 00:03:28.200 --> 00:03:37.200 aktivert fyring i målcellen. Med den bakgrunnskunnskapen så kan vi prøve å forstå det som heter 00:03:37.200 --> 00:03:49.100 long-term potentiation. Det forkortes LTP. Dette var et fenomen som elektrofysiologer 00:03:49.100 --> 00:03:57.500 oppdaget i hjernen når de gjorde eksperimenter på levende dyr. De brukte kaniner og det var 00:03:57.500 --> 00:03:59.700 faktisk norske forskere som var involvert i denne oppdagelsen 00:03:59.700 --> 00:04:07.100 på 60 og 70-tallet. Jeg skal forklare her hva de oppdaget. 00:04:07.100 --> 00:04:17.399 I denne tegninger her "a" så ser dere at man har to forskjellige steder i hjernen som man 00:04:17.399 --> 00:04:26.300 har stukket inn elektriske elektroder. Det ene er stimuleringsstedet, og det andre "recording", eller opptaks -stedet. 00:04:26.300 --> 00:04:32.300 Man kan tenke seg at de to elektrodene treffer to forskjellige nerveceller som er tegnet som to 00:04:32.300 --> 00:04:42.200 forskjellige trekanter her. Disse eksperimentene ble gjort i Hippocampus før man visste at dette var viktig 00:04:42.200 --> 00:04:53.600 for hukommelse. Hvis vi nå ser på tegning "b", ser vi tid-aksen (time) til høyre, og på aksen oppover 00:04:53.600 --> 00:04:59.450 har vi prosent av grunntilstand (baseline) for opptakselektroden. 00:04:59.450 --> 00:05:09.700 vi måler aktiviteten i nervecelle nummer 2. Den som er på recording pilen 00:05:09.700 --> 00:05:21.000 så ser vi hvor mye respons vi får vi den etter vi har stimulert den andre 00:05:21.000 --> 00:05:31.600 cellen som er på stimuluselektroden. Hvert punkt på figuren på "B" viser hvor mye respons vi fikk 00:05:31.600 --> 00:05:40.600 vi ser at det er samme hver gang vi stimulerer, men etter vi har gitt en Tetanus, som er en ekstrem rask 00:05:40.600 --> 00:05:48.000 elektrisk fyring, så ser vi at det skjer en varig endring når vi tar opp aktivitet fra 00:05:48.000 --> 00:05:58.600 målcellen. Vi får faktisk en sterkere respons i målcellen, og det som har skjedd er at fordi vi har gitt en 00:05:58.600 --> 00:05:59.600 tetanus stimulering 00:05:59.600 --> 00:06:08.800 (Tetanus stimulering det vil si rask repetisjon av elektrisk stimulering) så har vi fått såpass mye fyring i målcellen 00:06:08.800 --> 00:06:17.600 at de neste gang hvis det blir stimulert som vanlig, ikke med tetanus, det skjer bare en gang så 00:06:17.600 --> 00:06:26.000 vil vi få en mye kraftigere respons. Så her er det skjedd endring i målcellen. Vi har fått en potensiering 00:06:26.000 --> 00:06:32.400 av responsen og dette skjer over lang tid. Her ser dere at denne responsen vedvarer i over 60 minutt 00:06:32.400 --> 00:06:41.600 Men den kan vedvare over flere dager, uker også. Dette kalles long-term potentiation, og det handler om 00:06:41.600 --> 00:06:49.600 hvordan nerveceller reagerer, og man tenker at dette må være en veldig viktig mekanisme som støtter 00:06:49.600 --> 00:06:59.600 hukommelse i dyr og mennesker. Dette blir satt i sammenheng med et viktig motto 00:06:59.600 --> 00:07:08.000 som vi har i nevrovitenskap, og det er "Neurons that fire together, wire together." Av Donald Hebb 00:07:08.000 --> 00:07:19.400 som lagde denne regelen at hvis du har nevroner som fyrer sterkt samtidig 00:07:19.400 --> 00:07:27.900 så vil de lage en sterkere sammenkobling. Donald Hebb antok at det var sånn, han teoriserte det 00:07:27.900 --> 00:07:34.300 og når vi da oppdaget dette fenomenet med long-term potentiation 00:07:34.300 --> 00:07:40.100 så skjønte vi at dette støtter teorien til Donald Hebb 00:07:40.100 --> 00:07:47.400 og kanskje kan forklare litt om hvordan man lærer, hvordan hjernen plastisk endrer seg med stimulering 00:07:47.400 --> 00:07:59.549 og kan lære. For å presisere Tetanus, det er ikke noe som naturlig forekommer 00:07:59.549 --> 00:08:09.900 i dyr eller mennesker, men det er noe vi må gjøre i laboratoriet for å kunne få dette LTP-fenomenet 00:08:09.900 --> 00:08:15.700 til å skje. Tetanus er når man stikker inn en elektrode og sender masse, masse strøm 00:08:15.700 --> 00:08:26.200 inn hjernen. Men det er ikke noe som skjer naturlig i hjernen. Vi skal se på neste slide hvordan dette skjer 00:08:26.200 --> 00:08:36.700 naturlig i hjernen, på samme måte som at vi gir masse stimulering gjennom tetanus, men i hjernen så skal 00:08:36.700 --> 00:08:45.500 vi se hvordan det samme gjøres med at mange nevroner aktivere samtidig. 00:08:45.500 --> 00:08:54.600 Hvordan ble synapsen forrige eksempel transformert fra en svak kobling til en sterk kobling etter tetanus? 00:08:54.600 --> 00:08:59.400 Her trenger du bare å tenke på utrykket: "Neurons that fire together, wire together." 00:08:59.400 --> 00:09:07.300 og da dreier det seg om nevroner som sender ut aksoner og danner synapser på en målcelle og målcelle 00:09:07.300 --> 00:09:17.100 nevronet. Dette er de to nervecellene vi snakker om når vi snakker om "neurons that fire together" 00:09:17.100 --> 00:09:27.400 Hvis bare det innkomne aksonet fyrer, men ikke målcellen, da får vi ikke LTP 00:09:27.400 --> 00:09:37.200 bare målcellen fyrer men ikke aksonet, da får vi heller ikke LTP. Men hvis disse to fyrer samtidig 00:09:37.200 --> 00:09:49.300 da kan vi få LTP. Spesielt hvis dette skjer flere ganger. Husk at LTP er spesifikk på synapse nivå 00:09:49.300 --> 00:09:56.600 det vil si at en enkelt spesifikk synapse, altså en kobling mellom to spesifikke nervecelle kan forsterkes 00:09:56.600 --> 00:10:00.600 hvis de gjentatte ganger fyrer samtidig 00:10:00.600 --> 00:10:10.000 i figuren her så ser du hva som skjer når en målcelle kun mottar en aktiv synapse før og etter 00:10:10.000 --> 00:10:21.600 LTP i den spesifikke synapsen. Før LTP skjer det ingen fyring i målcellen. Men hvis målcellen og det 00:10:21.600 --> 00:10:29.500 innkomne aksonet har gjennomgått gjentatt sam-aktivering, vil LTP kunne skje og synapsen blir 00:10:29.500 --> 00:10:39.400 sterkere. Etter LTP vil det kanskje være nok at kun denne ene synapsen er aktiv for å lage en fyring 00:10:39.400 --> 00:10:49.800 i målcellen, siden denne spesifikke synapsekoblingen er blitt mye sterkere. Som dere ser før LTP 00:10:49.800 --> 00:10:57.900 så skjer det ingen fyring med den ene aktive synapsen, men etter LTP så skjer det fyring i målcellen 00:10:57.900 --> 00:11:01.050 selv om kun den ene synapsen er aktiv 00:11:01.050 --> 00:11:11.300 Hvis du vil så kan du nå ta en pause i denne videoen og ta en liten tenkepause, og tenke litt på om 00:11:11.300 --> 00:11:18.500 dette kan være en viktig mekanisme hjernen for å danne nevrale nettverk som assosierer forskjellige 00:11:18.500 --> 00:11:27.300 ting sammen. Og om dette kan ha en sammenheng med læring og minne dannelse. Det er selvfølgelig ikke lett å 00:11:27.300 --> 00:11:38.300 komme opp med en spesifikk bilde på hvordan man kan lære komplekse ideer og tanker av dette 00:11:38.300 --> 00:11:46.200 Det sliter selv forskerene med i dag, men du kan kanskje tenke hvordan dette sannsynligvis kan være en del 00:11:46.200 --> 00:11:47.849 av puslespillbrikker 00:11:47.849 --> 00:11:58.400 for å illustrere det en gang til mer skjematisk, hva er det som egentlig skjer når vi får en sånn 00:11:58.400 --> 00:12:04.600 endring og vi får en kraftigere respons i målcellen. Her ser vi at først så er det en synapse som blir 00:12:04.600 --> 00:12:13.500 stimulert gjentatte ganger, altså en Tetanus. Og da vil det føre til at målcellen oppdager dette 00:12:13.500 --> 00:12:20.900 At den blir stimulert mer normalt og den vil lage flere reseptorer på dendrittene sine og det vil også bli 00:12:20.900 --> 00:12:29.200 sendt ut flere nevrotransmittere fra de stimulerende cellene, og resultatet av dette blir en sterkere 00:12:29.200 --> 00:12:37.300 forbindelse mellom nevrosene. Så dette skjedde på grunn av at det var så mye fyring 00:12:37.300 --> 00:12:47.700 Så "Neurons that fire together, wire together." 00:12:47.700 --> 00:12:55.700 Her ser vi som skjer i det virkelige liv når et barn vokser opp og det ser en kanin og blir veldig 00:12:55.700 --> 00:13:05.000 stimulert av det fra synsnevroner, samtidig sier moren "kanin", og dette skjer gang på gang 00:13:05.000 --> 00:13:13.300 man har altså to forskjellige typer nevroner i hjernen sannsynligvis, som fyrer da, noen i visuell Cortex 00:13:13.300 --> 00:13:25.700 hjernebark, og noen i auditiv hjernebark, så blir det både fyring fra to forskjellige sensoriske områder 00:13:25.700 --> 00:13:40.100 og hva skjer da når det i hjernebarken det er massevis av koblinger, masse tilfeldige koblinger 00:13:40.100 --> 00:13:47.400 rundt omkring. Mange nevroner er koblet til mange andre, ikke alle andre, men en viss andel 00:13:47.400 --> 00:13:48.250 Så det er stor sannsynlighet at to nevroner er koblet til samme målcelle 00:13:48.250 --> 00:13:56.100 og som vi ser i eksemplet her, er noen fra hørselsbarken 00:13:56.100 --> 00:14:06.300 og noen fra synsbarken er koblet til samme målcelle. Når disse to fyrer samtidig, både de fra hørselsbarken 00:14:06.300 --> 00:14:16.600 Og fra synsbarken, så vil det føre til en aktivering av målcellen fordi den får nok input 00:14:16.600 --> 00:14:26.300 til å komme over terskelverdi, en tetanus er noe vi bare lager i laboratoriet, i den naturlige 00:14:26.300 --> 00:14:39.700 verden så må vi ha input fra flere stimuleringceller, og da får vi en aktivering. Så før LTP 00:14:39.700 --> 00:14:47.849 så krever fyring input fra begge disse sansene samtidig 00:14:47.849 --> 00:14:57.300 men da når man har fått masse fyring, så vil fyring av målcellen kun 00:14:57.300 --> 00:15:05.000 kreve en av inputene. Og da som du ser på den setningen til venstre her, så etter LTP 00:15:05.000 --> 00:15:14.000 Så representerer fyring i dette målnevronet kanskje konseptet "kanin", fordi enten om man bare 00:15:14.000 --> 00:15:22.600 Hører så fyrer det, eller om man bare ser det så fyrer det, så dette ene nevronet reagerer på "kanin" uavhengig av om det var 00:15:22.600 --> 00:15:30.500 nøyaktig fra synet eller ikke, så man kan si at man har dannet assosiativt eller et assosierende nevron 00:15:30.500 --> 00:15:48.150 Så hvordan kan vi overføre disse biologiske observasjonene sonene og tildels teoretisk modeller 00:15:48.150 --> 00:15:58.500 for å tenke om hvordan læring er på et biologisk perspektiv, og da kan det oppsummeres med at læring 00:15:58.500 --> 00:16:05.600 er etablering og styrking av synaptiske forbindelser og tenkt deg et vanlig liv spesielt for et 00:16:05.600 --> 00:16:13.000 barn som vokser opp som blir stimulert av inntrykk fra alle kanter og danner masse assosiasjoner 00:16:13.000 --> 00:16:18.200 mange ting som fyrer samtidig og etterhvert begynner hjernen å skjønne at disse to tingene de 00:16:18.200 --> 00:16:28.300 forekommer ofte samtidig, her kan vi forsterke noen synapser og nerveceller, og så kan man lage 00:16:28.300 --> 00:16:38.800 høyere og høyere konserter med mer avanserte assosiasjoner og mer høyerestående nevroner 00:16:38.800 --> 00:16:47.200 som representerer ikke konkrete synsinntrykk, men mer type ideer og så videre 00:16:47.700 --> 00:16:57.500 vi også prøve å huske på at det med etablering av synaptiske forbindelser, handler om å lage nye synapser 00:16:57.500 --> 00:17:04.500 Og styrking handler om å forsterke eksisterende synapser, med to forskjellige ting 00:17:04.500 --> 00:17:12.099 vi har mulighet å gjøre, men vi kan også huske på at det går an å gjøre det motsatte 00:17:12.099 --> 00:17:20.900 plastisitet handler også om det motsatte, at synapser som vi ikke trenger kan fjernes 00:17:20.900 --> 00:17:26.900 eller vi kan gjøre den svakere, og det finnes det motsatte av long-term potentiation, faktisk 00:17:26.900 --> 00:17:35.100 long-term depression, som er når man stimulerer nerveceller bare litt, men ikke mye 00:17:35.100 --> 00:17:43.400 Da vil de faktisk i visse tilfeller kvitte seg med noen synapser og gjøre de svakere. Så det har lenge vært 00:17:43.400 --> 00:17:48.100 Teoretisert at det finnes sånne typer nevroner som inneholder 00:17:48.100 --> 00:17:55.900 høyere konserter på alt mulig rart, og først så tenkte man at nå finnes det noe "grandmother cell" at man 00:17:55.900 --> 00:18:03.700 har en celle som kunne reagere på bestemødre når man tenker på sin bestemor, eller ser sin 00:18:03.700 --> 00:18:12.000 bestemor og etter hvert så gjorde man faktisk forsøk og man fant ut at det fantes sånn type celler og et 00:18:12.000 --> 00:18:21.000 eksempel er at man viste bilder eller sa navnet til Jennifer Aniston og mange andre kjendiser også 00:18:21.000 --> 00:18:28.500 så man at det var utvalgte nevroner som reagerte på det uansett hva, om det var bilde eller om det var 00:18:28.500 --> 00:18:38.100 bare høre navnet så sånn type nevroner og det er faktisk funnet i hjernen og nå skal jeg vise en liten 00:18:38.100 --> 00:18:44.900 video som som illustrerer det. Det er ikke ekte for å søke men du ligner veldig nærme på et ekte 00:18:44.900 --> 00:18:47.300 forsøk sånn som det ble utført